martedì 17 febbraio 2015

THE ORIGIN OF PROTEINS: The molecular asymmetry problem. (second part)

Post n.20 English

As we have highlighted in the previous article, amino acids exists in two forms, Destro and Levo, one a mirror image of the other. Living organisms use only the L-form, therefore life is asymmetrical.
Molecular asymmetry, as we will see applies to other compounds too, was discovered by Pasteur in 1848. Since then big steps have been made in order to understand why life uses one form and not the other and when the separation occurred.
A summary of the most significant attempts to solve the problem was made by Mario Ageno in "Lezioni di Biofisica", 1980. He anticipates the conclusion of these efforts, saying: «This issue has plagued the minds of a large number of researchers, since the times Pasteur to date and does not seem to have yet received a fully satisfying answer, that is you deductively connect molecular asymmetry existence of the biosphere with the fundamental principles from the physics or biological theory».
One of these attempts that Ageno had excluded as the assumptions were of questionable validity, was incorporated in 1990 by R. A. and R. A. Hegstrom and D. K. Kondepudi, in an article in Le Scienze, "La chiralità dell’universo". As the authors illustrate, the chemical compounds originated through electromagnetic interactions of the atoms of which they consist. During these processes, it’s said there is a conservation of parity, that is, if you form a compound its mirror image has the same chance to form.
The constituent particles of the atom, protons, neutrons and electrons, are held together by different forces. Two of these forces, the weak nuclear force and the electroweak force, do not retain parity.
In the crust of our planet, there are elements whose atoms decompose and emit radiation (radioactive decay). During radioactive decay, electrons are also emitted at high-speed, β-rays (beta). Without going into detail, the weak nuclear force is responsible for this decay, and since it does not preserve parity, more left-handed electrons than right-handed ones are emitted. When the β rays hit the chiral molecules they are decomposed, but being the majority left-handed, the rays preferentially destroy one form, leaving an excess of its mirror image. It is therefore thought that the weak nuclear force was responsible for the asymmetry of life.
It was discovered that the difference in decomposition rates is of the order of one part in 109, that is one part of 1 000 000 000 (one billion).
The second force, the electroweak force does contribute to the formation of the compounds.
Since even this force doesn’t maintain parity, it’s been calculated that during their formation, in the prebiotic era, levo amino acids had to be the most abundant than the right by the order of one in 1017, let’s save time to write a 1 followed by 17 zeros.
Even though these are tiny contributions to determine molecular asymmetry, Kondepudi and a co-worker, Nelson, tried to prove theoretically that amplification processes under certain conditions exists. He envisions a pool where competing Right and Left form and writes: «And the pool should be large enough and sufficiently well-mixed (the shuffling covers an area of ​​10 square kilometres and a depth of several meters) to eliminate the effect due to random fluctuations. If all these conditions are fulfilled, the weak nuclear force should be able, in a period between 50 000 and 100 000 years, to strongly influence the symmetry breaking process». Kondepudi and Hegstrom conclude: «We exhibited numerous models to demonstrate how a chiral asymmetry could have developed in biomolecules. [...]. However, none of them were worth indicating a particular group of prebiotic compounds with all the properties required by these models».
Ultimately, the conclusion Mario Ageno made are still relevant today.
The molecular asymmetry problem is represented by Robert M. Hazen in 2001 with an article in Scientific American, (Le Scienze): "Vita dalle rocce". As the title indicates, Hazen turns his attention to the mineral world and prefigures a single model. That is, he imagines that concentration, selection and synthesis may be occurring in small pockets of air or feldspar rocks of volcanic pumice. For these events, the author does not take into considerations deterministic events and indeed states: «The case could have produced a combination of molecules that would eventually deserved to be called “living”». Hazen tackles the molecular asymmetry problem turning his attention to the crystals of calcite, limestone and marble, because these crystals form pairs of specular faces. As he explains, the calcite crystals were immersed in a solution containing an amino acid and Right Left 50% each. After 24 hours, the crystal was extracted and washed, and the solution analyzed. The sinistrose faces of calcite mainly selected the L amino acid with an excess of 40% and vice versa.
Hazen does not pose the problem of seeking the physical causes of this phenomenon and says: «Strangely the most terraced faces were the most selective. This fact led us to predict that the edges of the terraces could force the amino acids to line up in neat rows on their respective faces». Since the faces of the crystals of the left-handed and right-handed are equal, he concludes: «It was by pure chance that the molecule destined for success developed in a crystal face that preferred the left-handed amino acids to the right-handed counterpart».
Ultimately a single model but random, so a miracle.
In 1984, it became clear that the theory of Bernal was the only theory that indicated us a credible path to understanding the origin of life and that the molecular asymmetry problem was one of the fundamental steps. Bernal, in his theory, does not indicate the physical forces in action and so, as he himself writes, it doesn’t indicate the stages of the path due to lack of necessary research. He, however, suggests a path where the laws of inert matter can penetrate those of living matter.
Yes but how? 
 A capacitor consists of two metal plates (armatures), located
at a distance of a few centimetres, one of which is positively charged and the other negatively. If the two plates are connected to a voltmeter, we will measure the potential difference of the capacitor from which one can also deuce the energy of the capacitor. 
The water, consists of hydrogen and oxygen, in small quantities is dissociated in 
H2 O ↔ H+ + OH-

 The water molecules present within them a movement of charge. In particular on the hydrogen atoms a portion of positive charge is localized δ+ and on the oxygen atom a portion of negative charge δ-. In general, molecules which have inside them a charge separation are called polar and their polarity is measured by the dielectric constant.
Imagine we have a plastic bag full of water. If it is inserted inside the capacitor, the positive part of the molecule will orient towards the negative plate of the capacitor and vice versa.
As shown by the image, the potential difference of the capacitor
decrease and consequently, also the energy of the condenser is
 In conclusion, what is important to stress in this context is as follows: Since the energy of the condenser is reduced when it is inserted a polar substance, if we slowly place this substance into the capacitor, it will be spontaneously sucked inside. A process that follows the second law of thermodynamics, like the stone that rolls down the hill when pushed.
Also the amino acid molecules exhibit a charge separation and are therefore, polar substances. In aqueous solution, they are presented as dipolar ions with a very high dielectric constant.

The question to be asked is the following: are there natural capacitors that in the prebiotic era may have sucked and accumulated within them the amino acids removing them from the solution? Certainly, they must be capacitors at a molecular level.
It was discovered that these natural capacitors exist.
Between 1890 and 1930 they have been discovered and studied, by Helmholtz, Gouy and Stern (Trattato di chmica-fisica, S. Glasstone 1963 pag.1280), double electric layers generated from silica, silicate and glass, are all substances that present residual electric surface forces. The glass, for example, initially neutral, in contact with H2O easily loses the positive ions of the surface (Na+,Ca++,...) and then remains negatively charged. If a Na+Cl- solution is put in contact with the glass, the Na+ ions originate an ion layer in the proximity of the negative part of the glass wall.
 A part of the ionic layer is firmly attached to the glass wall while the other part is spread toward the solution. We can imagine, in the spread out part, two hypothetical plates passing respectively through points A and B. Within these hypothetical plates, on the left there are more positive charges that the right and, accordingly, between points A and B there is a potential difference called electrokinetic potential. The double electric layer is then similar to a capacitor (more precisely a micro condenser) and as such was studied. The distance between A and B, for low concentrations, is of the order of 0,6x10-6cm (Giuseppe Bianchi, Electrochemistry, 1963 pag.426). Micro capacitors of this type retain a row of dipoles of about 10 molecules of water, they act at molecular distances.
So there were natural capacitors in the prebiotic era, which may have attracted and accumulated within them the amino acids removing them from the solution.
The potential between points A and B cannot be measured directly; however, forcing the solution through a capillary or a diaphragm, a portion of the spread part of the double ionic layer is dragged, while the remaining portion remains attached to the surface. These ions measured at the ends of the capillary are named: the flow potential. The flow potential of course depends on the content of the solution.
I have built an apparatus for the measurement of the potential flow. I'll spare you problems and errors as, having in mind macroscopic capacitors while operating with microscopic capacitors.
As we have seen, these micro capacitors act at molecular distances and therefore there is a problem of how to imagine the electric field inside them.
In a macroscopic capacitor like that in the figure, the electric field is uniform and is represented by parallel and equidistant force lines. In such systems, the arrangement of the charges is a uniform distribution on the two surfaces of the capacitor.

In a micro capacitor such as that described above, the + charge is not evenly
distributed on a surface but is spread, while  the negative charge still presents a fairly uniform distribution on the glass surface. As a first approximation and unconventional way we could still consider the electric field uniform and represent it with parallel and equidistant force lines.
But, we can still speak of a uniform electric field with parallel and equidistant force line, if in addition to the positive charges also the negative charges are not equally distributed on a surface?
The crystalline quartz is made from helical structures whose constituent units are tetrahedra of SiO4. These helical structures can develop, clockwise D or counter clockwise L and give origin to crystals that are the mirror image. 

When one of the forms is placed in contact with a solution, micro capacitors are generated on the surface and thus electric fields, whose force lines can’t be parallel and equidistant.
This is because:
a) The dipoles xδ+ yδ-, of the Si-O bond, don’t lie on the same plane,
b) The force lines do not have the same orientation,
c) The force lines act at small distances, i.e. at the molecular level, which leads to the fact that they belong to a helical complex.

The force lines inside a capacitor of this type, at molecular distances of the order, one could imagine a helical shape, like the hole of a right or left hand screw, according to the structure used.

The amino acids, constituents of protein, are dipolar substances presenting a group (-COO-) and an amino group (-NH3+). Their dipoles are stronger than those of water molecules. But each atom or atomic group bound to the central carbon atom, has polar covalent bonds and thus is a dipole. It is clear that if the D-form is the mirror image of the L-form, also the dipoles of the D-form will be the mirror image of the L-form dipoles. Since the carbon atom has a spatial structure, at the molecular level of the two different dipoles structures we can imagine a helical shape, just like an oriented clockwise or counter clockwise screw. 

In laboratory, in order to measure the polarity of the molecules, capacitors with high potential of the order of a few Volts, and a distance of a few centimetres between the plates are used. In these tests, we can call macroscopic, the helical nature of the dipoles of the individual molecules are not highlighted, when we measure the resultant of the dipoles.
But, if the amino acids are immersed in suitable micro capacitors generated by the quartz whereby: the hypothetical distance between the plates is of the molecular order, the electric field inside them is helical and the potential is of the order of mV (millivolts), then it must be possible to highlight the helical structure of the dipoles from their molecules.

                                                                                                Giovanni Occhipinti

Translated by: Sydney Isae Lukee

domenica 15 febbraio 2015

ORIGINE DELLE PROTEINE: (seconda parte) 1) Il problema dell'asimmetria molecolare

Post n. 20

Come abbiamo evidenziato nell'articolo precedente gli amminoacidi esistono sotto due forme, Destro e Levo, una l'immagine speculare dell’altro. Gli organismi viventi utilizzano solo la forma L, la vita è quindi asimmetrica.
L’asimmetria molecolare, che come vedremo riguarda anche altri composti, è stata scoperta da Pasteur nel 1848. Da allora sono stati fatti molti sforzi per capire perché la vita utilizza  una forma e non l’altra e come è avvenuta la loro separazione.
Una sintesi dei tentativi più significativi per risolvere il problema è stata fatta da Mario Ageno  in “Lezioni di Biofisica”, 1980. Egli anticipa la conclusione di questi tentativi affermando: «Questo problema ha tormentato la mente di un gran numero di ricercatori, dai tempi di Pasteur fino ad oggi e non sembra aver ancora ricevuto una risposta completamente soddisfacente, che cioè colleghi deduttivamente l’esistenza dell’asimmetria molecolare della biosfera coi principi fondamentali della teoria fisica o biologica».
Uno di questi tentativi che Ageno aveva escluso in quanto ipotesi di dubbia validità è stato ripreso nel 1990, da R. A. Hegstrom e D. K. Kondepudi, in un articolo su Le Scienze “La chiralità dell’universo”. Come illustrano gli autori, i composti chimici hanno origine attraverso interazioni elettromagnetiche degli atomi di cui sono costituiti. Durante questi processi si dice che si conserva la parità, cioè se si forma un composto la sua immagine speculare ha la stessa probabilità di formarsi.
Le particelle costituenti l’atomo, protoni, neutroni ed elettroni, sono tenuti assieme da diverse forze. Due di queste forze, la forza nucleare debole e la forza elettrodebole, non conservano la parità.
Nella crosta terrestre del nostro pianeta esistono degli elementi i cui atomi si decompongono ed emettono delle radiazioni (decadimento radioattivo). Durante il decadimento radioattivo vengono emessi anche elettroni ad alta velocità, i raggi β (beta).  Senza entrare troppo nei particolare, responsabile di questo decadimento è la forza nucleare debole, e poiché essa non conserva la parità vengono emessi più elettroni sinistrorsi che destrorsi. Quando i raggi β colpiscono le molecole chirali li decompongono, ma essendo in maggioranza sinistrorsi distruggono preferenzialmente una forma lasciando un eccesso della sua immagine speculare. Si è pensato quindi che la forza nucleare debole fosse responsabile dell’asimmetria della vita. È stato scoperto che la differenza relative nei tassi di decomposizione è dell’ordine di una parte su 109, cioè di una parte su 1 000 000 000 (un miliardo).
La seconda forza, la forza elettrodebole dà un suo contributo alla formazione dei composti.
Poiché anche questa forza non conserva la parità è stato calcolato che durante la loro formazione, in epoca prebiotica, gli amminoacidi levo dovevano essere più abbondanti dei destro nell'ordine di uno su 1017, ci risparmiamo di scrivere un  1 seguito da 17 zeri.
Pur essendo questi contributi molto piccoli per determinare un’asimmetria molecolare, Kondepudi e un collaboratore, Nelson, hanno tentato di dimostrare teoricamente che in particolari condizioni possono esistere processi di amplificazione. Egli immagina una vasca dove competano destro e levo e scrive: «E la vasca dovrebbe essere abbastanza grande e sufficientemente ben mescolata (il rimescolamento dovrebbe riguardare all'incirca una superficie di 10 chilometri quadrati e una profondità di parecchi metri) per eliminare in gran parte l’effetto risultante delle fluttuazioni casuali. Se fossero soddisfatte tutte queste condizioni, la forza nucleare debole dovrebbe essere in grado, in un periodo compreso tra 50 000 e 100 000 anni di influenzare fortemente il processo di rottura della simmetria». Kondepudi e Hegstrom concludono: «Abbiamo esposto numerosi modelli per dimostrare come si possa essere sviluppata l’asimmetria chirale nelle biomolecole.[…]. Tuttavia, nessuno di essi è valso a indicare un particolare gruppo di composti prebiotici dotati di tutte le proprietà richieste da questi modelli».
In definitiva, le conclusioni cui era giunto Mario Ageno sono ancora attuali.
Il problema dell’asimmetria molecolare viene ripreso nel 2001 da Robert M. Hazen con un articolo su Le Scienze: “Vita dalle rocce”. Come indica il titolo, Hazen rivolge la sua attenzione al mondo minerale e prefigura un modello unico. Cioè, egli immagina che concentrazione, selezione e sintesi possano essere avvenute all'interno di piccole sacche d’aria di pomici vulcaniche o di rocce feldspatiche. Per questi eventi l’autore non prende in considerazioni eventi deterministici e anzi afferma: «Il caso potrebbe aver prodotto una combinazione di molecole che avrebbero alla fine meritato di essere chiamate “viventi”». Hazen affronta, quindi, il problema dell’asimmetria molecolare rivolgendo la sua attenzione ai cristalli di calcite, calcari e marmi, perché questi cristalli formano coppie di facce speculari. Come egli ci spiega, i cristalli di calcite venivano immersi in una soluzione che conteneva un amminoacido Destro e Levo al 50%. Dopo 24 h il cristallo veniva estratto e lavato e la soluzione analizzata. Le facce sinistrorse della calcite selezionavano principalmente l’amminoacido L con un eccesso del 40% e viceversa. Hazen non si pone il problema di ricercare le cause fisiche di queste fenomeno e afferma: «Stranamente le facce più terrazzate erano quelle più selettive. Questo fatto ci condusse a prevedere che i bordi delle terrazze potesse costringere gli amminoacidi ad allinearsi in file ordinate sulle loro rispettive facce». Poiché le facce dei cristalli sinistrorse e destrorse sono in misura uguale egli conclude: «Fu per puro caso che la molecola destinata al successo si sia sviluppata in una faccia cristallina che preferiva gli amminoacidi sinistrorsi rispetto alla loro controparte destrorsa».
In definitiva un modello unico ma casuale, cioè un miracolo.
Nel 1984 mi fu chiaro che la teoria di Bernal fosse  l’unica teoria che ci indicasse un percorso credibile verso la comprensione dell’origine della vita e che il problema dell’asimmetria molecolare fosse uno dei passaggi fondamentali. Bernal, nella sua teoria, non indica le forze fisiche in gioco e quindi, come egli stesso scrive, non  indica  le tappe di tale percorso per mancanza di ricerche necessarie. Egli, però, ci suggerisce un percorso dove le leggi della materia inerte possono compenetrare quelle della materia vivente.
Sì, ma come?
Un condensatore è composto da due lamine metalliche (armature), poste a distanza di qualche centimetro, di cui una è carica positivamente e l’altra negativamente. Se le due lamine vengono collegate ad un voltmetro avremo la misura della differenza di potenziale del condensatore da cui si può dedurre anche l’energia del condensatore. 

         L’acqua, costituita da idrogeno e ossigeno, in piccole quantità è                                  dissociata in: 
                      H2O ↔ H+ + OH-
Le molecole di acqua presentano al loro interno uno spostamento di cariche. In particolare sugli  atomi di idrogeno è localizzata una porzione di carica positiva δ e sull'atomo di ossigeno una porzione di carica negative δ-. Più in generale, molecole che presentano al loro interno una separazione  di cariche vengono denominate polari e la loro polarità viene misurata attraverso la costante dielettrica.
Immaginiamo di avere una busta di plastica piena di acqua. Se essa viene inserita all'interno del condensatore, la parte positiva della molecola si orienterà verso la lamina negativa del condensatore e viceversa.  Come indica l’immagine, la differenza di potenziale del condensatore diminuisce e di conseguenza anche l’energia del condensatore si riduce.
In conclusione, ciò che è importante sottolineare in questo contesto è quanto segue:  Poiché l’energia del condensatore si riduce quando viene inserita una sostanza polare, se prima di inserirla avviciniamo tale sostanza all'interno del condensatore essa verrà risucchiata spontaneamente al suo interno.  Un processo che segue il 2° principio della termodinamica, come il sasso che, una volta spinto, rotola giù dalla collina.
Anche le molecole degli amminoacidi presentano una separazione di cariche e sono quindi sostanze polari. In soluzione  acquosa si presentano come ione dipolare 
 con una costante dielettrica molto elevata.   

Il problema da porsi è quindi il seguente: esistono  condensatori naturali che, in epoca prebiotica, possano avere risucchiato e accumulato  al loro interno gli amminoacidi sottraendoli alla soluzione? Certamente devono essere condensatori che agiscono a livello molecolare.
È stato scoperto che questi condensatori naturali esistono.
Tra il 1890 e il 1930 sono stati scoperti e studiati, da Helmholtz, Gouy e Stern (Trattato di chimico-fisica, S. Glasstone 1963 pag.1280), doppi strati elettrici generati da silice, silicati e vetro, tutte sostanze che presentano forze elettriche
superficiali residue. Il vetro per esempio
supposto inizialmente neutro, a contatto con H2O perde facilmente gli ioni positivi della superficie (Na+, Ca++,…) e quindi rimane carico negativamente. Se una soluzione di Na+Cl viene messa a contatto con il vetro, gli ioni Na+ origineranno uno strato ionico in prossimità della parete negativa del vetro. Una parte dello strato ionico è saldamente fissata alla parete del vetro mentre l’altra parte è diffusa verso la soluzione.  Possiamo immaginare, nella parte diffusa, due ipotetiche piastre passanti per i punti A e B. All'interno di queste ipotetiche piastre, a sinistra ci sono più cariche positive che a destra e, di conseguenza, tra i punti A e B c’è  una differenza di potenziale chiamato potenziale elettrocinetico. Il doppio strato elettrico è quindi assimilabile a un condensatore (più precisamente un  micro condensatore) e come tale venne studiato. La distanza tra A e B, per basse concentrazioni, è dell’ordine di  0,3x10-6cm  (Giuseppe Bianchi, Elettrochimica,1963, pag.426). Micro condensatori di questo tipo trattengono una fila di dipoli di circa 10 molecole di acqua, agiscono cioè a distanze molecolari.
Quindi esistono  condensatori naturali che in epoca prebiotica possono avere attratto e accumulato  al loro interno gli amminoacidi sottraendoli alla soluzione.
Il potenziale tra i punti A e B non può essere misurato direttamente; però forzando la soluzione attraverso un capillare o un diaframma, una porzione della parte diffusa del doppio strato ionico viene trascinata mentre la rimanente porzione rimane attaccata alla superficie. Questi ioni misurati alle estremità del capillare prendono il nome di: potenziale di flusso. Il potenziale di flusso dipende ovviamente dal contenuto della soluzione.
Ho costruito un apparecchio per la misura dei potenziali di flusso. Vi risparmio difficoltà ed errori come, soprattutto, avere in testa condensatori macroscopici e operare con condensatori microscopici.
Come abbiamo visto, questi micro condensatori agiscono  a distanze molecolari e quindi si pone il problema di come immaginare il campo elettrico al loro interno.
In un condensatore macroscopico come quello in figura,  il campo elettrico è uniforme e viene rappresentato da linee di forza parallele ed equidistanti. In tali sistemi la disposizione delle cariche è una distribuzione uniforme sulle due superfici del condensatore.

In un micro condensatore come quello descritto sopra, la carica + non è equamente distribuita su una 
superficie ma si trova diffusa, mentre la carica negativa presenta ancora una  
        distribuzione abbastanza  uniforme sulla superficie             del vetro. 
        In prima approssimazione e in modo 
        anticonvenzionale potremmo ancora considerare
        il campo elettrico uniforme e rappresentarlo con linee        di forza parallele ed equidistanti.
Ma, se oltre alla carica positiva anche la carica negativa non è equamente distribuita su una superficie, possiamo ancora parlare di campo elettrico uniforme e linee di forza parallele ed equidistanti?
Il quarzo cristallino è costituito da strutture elicoidali le cui unità costitutive sono tetraedri di SiO4. Tali strutture elicoidali possono svilupparsi in senso destrorso D o sinistrorso L e dare origine a cristalli che sono l’immagine speculare dell’altro.
Quando una delle forme viene messa a contatto con una soluzione,  sulla superficie si generano dei micro condensatori e quindi campi elettrici, le cui linee di forza non possono essere parallele ed equidistanti.
Ciò perché:
a)        i dipoli xd+ yd, del legame Si‑O, non si trovano tutti sullo stesso piano,
b)        non hanno lo stesso orientamento,
c)     agiscono a piccolissime distanze, cioè a livello molecolare, dove deve essere    determinante la loro appartenenza ad un complesso elicoidale.  
Le linee di forza all'interno di un condensatore di tale tipo, per distanze dell’ordine molecolari, si potrebbe  immaginarle di forma elicoidale, cioè come il foro  di una vite orientato in senso destrorso o sinistrorso, secondo la struttura utilizzata.

Gli amminoacidi, costituenti delle proteine, sono sostanze dipolari che presentano un gruppo (‑COO-) ed un gruppo amminico (‑NH3+). I loro dipoli sono più forti dei dipoli delle molecole di acqua. Ma ogni atomo o gruppo atomico, legato all’atomo di carbonio, presenta legami covalenti polari e di conseguenza è un dipolo. È chiaro che se la forma D è l’immagine speculare della forma L, anche i dipoli della forma D saranno l’immagine speculare dei dipoli della forma L. Poiché l’atomo di carbonio ha una struttura spaziale, a livello molecolare i dipoli delle due differenti strutture si possono immaginare di forma elicoidale, cioè come una vite orientata in senso destrorsa o sinistrorsa,   

 In prove di laboratorio, per la misura della polarità delle molecole, si utilizzano condensatori con elevato potenziale, dell’ordine di alcuni Volts, e con distanze di qualche centimetro tra le piastre. In tali prove, che possiamo chiamare macroscopiche, la natura elicoidale dei dipoli delle singole molecole non viene evidenziata, mentre si  misura solo la risultante dei dipoli.
Ma se gli amminoacidi vengono immersi in adatti micro condensatori generati dal quarzo dove: la distanza tra le ipotetiche piastre è dell’ordine molecolare, il campo elettrico al loro interno è elicoidale e i potenziali sono dell’ordine del mV (millesimi di Volts), allora deve essere possibile evidenziare la struttura elicoidale dei dipoli delle loro molecole.

                                                                             Giovanni Occhipinti

Prossimo articolo: Origine delle proteine (terza parte), fine Marzo