LA VITA, LE ESTINZIONI DI MASSA, L'ANTROPOCENE (prima parte, i procarioti)

 

Post n. 40

Le ricerche di Derek York illustrate in “Gli albori della storia della terra” Le Scienze 1995, hanno messo in evidenza come la tettonica a zolle sia un processo iniziato nelle primissime fasi della storia del nostro pianeta. I continenti erano alla deriva già a partire di 3,5 miliardi di anni fa «[…] ad una velocità di 1,5 centimetri all’anno, cioè simile a quella con la quale il continente nordamericano è andato allontanandosi dalla Dorsale medio-atlantica negli ultimi 100 milioni di anni».

La deriva porta i continenti prima o poi a scontrarsi e quindi ad una nuova deriva. Dove i continenti  si scontrano il materiale sottostante può emergere come lava o dare origine a montagne (orogenesi), mentre nell’arco di 200 milioni di anni tutta la crosta oceanica scivola all’interno del mantello terrestre. 

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Tutto il materiale che emerge è sottoposto ad una continua erosione che va lentamente a rimpiazzare la crosta oceanica. La terra fin dalla sua formazione è quindi un pianeta in continua evoluzione e la crosta terrestre è stata fin dalla sua origine continuamente riciclata. Pur tuttavia, alcuni antichi sedimenti sono stati risparmiati dalle erosioni e da processi orogenetici. Dallo studio di questi antichi sedimenti, denominati antichi scudi continentali, e dai successivi sedimenti fino ai nostri giorni possiamo tracciare, anche se con molte lacune, la storia tragica e nello stesso tempo straordinaria della vita. La scoperta, in questi sedimenti, di antichissimi fossili ci dimostra il nostro legame evolutivo con microorganismi vissuti agli albori della vita.

La vita ebbe origine circa 3,6 miliardi di anni fa sotto forma di organismi unicellulari. I primi organismi furono sicuramente eterotrofi, si nutrivano di sostanze organiche che abbondavano nell’ambiente primitivo ed erano incapaci di sintetizzare le sostanze nutritive. Quando questo tipo di nutrimento iniziò a scarseggiare alcuni microorganismi riuscirono a prodursi il nutrimento a partire da biossido di carbonio (CO₂) ricavando l’energia necessaria dall’ossidazione di acido solfidrico (H₂S) utilizzando l’energia solare (fotoautotrofi) solfobatteri. Questi microorganismi detti anaerobici perché vivevano in assenza di ossigeno, non utilizzavano H₂O come fonte di idrogeno e nessuno liberava ossigeno nell’atmosfera. Per quanto tempo fu a disposizione il nutrimento nell’ambiente primitivo e come abbiano fatto i microorganismi a imparare a prodursi da sé il nutrimento, non lo sappiamo. Possiamo immaginare che il tempo deve essere stato abbastanza lungo da permettere, in alcuni organismi, una serie di mutazioni. Spinti dall’istinto alla sopravvivenza per la scarsità di nutrimento questi microorganismi, assemblati in una colonia, hanno compiuto il salto dall’eterotrofia all’autotrofia. Un processo evolutivo accelerato dalle condizioni ambientali e dalla possibilità di sfruttare un numero enorme di nicchie ecologiche. Questi microorganismi, simili agli odierni batteri, chiamati procarioti, furono per 2 miliardi di anni, i dominatori incontrastati del pianeta.

Il termine procariote comprende anche un altro gruppo di protoorganismi: i cianobatteri, spesso chiamati alghe azzurre, microorganismi capaci di fotosintesi che utilizzano l’H₂O come fonte di idrogeno e come sottoprodotto liberano ossigeno.

Ma quando la vita è apparsa sulla terra e anche in epoche successive, l’atmosfera non conteneva ossigeno o come spesso si dice era anossica. Questa ipotesi ha ricevuto diverse conferme. Agli inizi degli anni sessanta del secolo scorso, esperimenti di laboratorio hanno messo in evidenza come la sintesi abiotica di molecole semplici per l’origine della vita avviene più facilmente in assenza di ossigeno che in sua presenza. Inoltre la presenza di ossigeno nell’atmosfera, con la conseguente formazione di ozono (O₃), avrebbe distrutto queste molecole e la vita non si sarebbe mai manifestata. Ulteriori conferme vengono dagli antichi scudi continentali, in particolare dai depositi sedimentari di Uraninite (UO₂). Sono stati trovati depositi sedimentari di uraninite, formatisi nei letti dei fiumi, che presentano varie datazioni, i più recenti risalgono a circa 1,8 miliardi di anni fa. Dopo questa data non si trovano più depositi sedimentari di uraninite. L’uraninite in presenza di ossigeno si ossida rapidamente a U₃O₈, questo composto è solubile e viene trasportato via dalle acque. La data intorno a 1,8 miliardi di anni fa è quindi uno spartiacque e si può affermare che fino a quell’epoca l’atmosfera doveva essere anossica.   Una conferma di tale datazione ci viene anche dalle formazioni striate di ferro. Il ferro si può trovare come minerale ferroso Fe⁺⁺ cioè ridotto o, se è presente ossigeno, come ferrico Fe⁺⁺⁺ cioè ossidato, di colore rosso. I depositi sedimentari antichi contengono principalmente ferro ridotto, hanno diverse datazioni con un’età minima di 1,8 miliardi di anni fa. È stato calcolato che a quell’epoca l’atmosfera conteneva piccole quantità di ossigeno, 1/1000 di quella attuale, ed era prodotto esclusivamente dalla dissociazione dell’acqua in idrogeno e ossigeno ad opera della radiazione solare. L’ossigeno liberato da questo processo non si è potuto accumulare nell’atmosfera perché ossidava la superficie dei sedimenti ferrosi. Lo stesso processo che, per la presenza di un sottile rivestimento di ferro ossidato (Fe₂O₃), ha reso rossa la superficie di Marte. Con tale concentrazione di ossigeno lo scudo di ozono era quasi inesistente, l’atmosfera era quindi trasparente ai raggi ultravioletti letali per gli organismi viventi. I raggi ultravioletti rendevano sterili le terre emerse e gli oceani fino ad una profondità di 10 metri. I primi microorganismi dovevano necessariamente vivere oltre la profondità di 10 metri o in lagune poco profonde nascosti tra i sedimenti o riparati tra i detriti di zone fangose e sabbiose. 

Un’altra categoria di minerali importanti sono i red beds, così denominati perché di colore rosso dovuto alla presenza di ferro ossidato Fe₂O₃. Sono depositi che si sono formati in presenza di un’atmosfera che conteneva ossigeno. Se ne trovano a diverse datazioni, alcuni di 200 milioni di anni fa altri di 400 milioni ma i più antichi sono datati 1,4 miliardi di anni fa.  Si è calcolato che a quest’ultima data il contenuto di ossigeno nell’atmosfera aveva raggiunto 1/100 di quello attuale. In conclusione, per quasi due miliardi di anni il contenuto dell’ossigeno nell’atmosfera, prodotto dalla dissociazione dell’acqua ad opera dei raggi ultravioletti, rimane costante, mentre tra 1,8 e 1,4 miliardi di anni fa si riversa nell’atmosfera una grande quantità di ossigeno. Vista l’enorme distanza temporale che ci separa da questi eventi, è chiaro che queste date non possono essere prese come confini definitivi. Per esempio lo studio degli isotopi dello zolfo nelle varie epoche porta indietro a 2,4 miliardi di anni fa l’inizio della comparsa dell’ossigeno nell’atmosfera. Comunque, su una cosa concordano tutti gli scienziati: questo drastico aumento dell’ossigeno nell’atmosfera è stato causato dalla fotosintesi dei cianobatteri.

Ma quando sono apparsi i cianobatteri?

Gli antichi scudi continentali ci danno testimonianza del fatto che 3,5 miliardi di anni la vita esisteva già ed era anche ben diversificata. Intorno alla fine degli anni sessanta il famoso paleontologo Elso S.Barghoorn, “I fossili più antichi” Le Scienze 1971, e il suo collaboratore J. William Schopf, scoprirono microfossili in antichissime rocce. In particolare nella formazione del Fig Tree in Sud Africa, datata 3,2 miliardi di anni fa, essi trovarono 28 esemplari di microfossili che assomigliano ai batteri attuali. Di questi, 2 esemplari non sembrano diversi dagli attuali cianobatteri. Microfossili sono stati scoperti anche in depositi sedimentari del Nord America denominata formazione del Gunflint, datata 2 miliardi di anni fa. In questi microfossili sono stati identificati 8 generi diversi di cui 4 sono simili ai cianobatteri attuali. Probabilmente la scoperta di 2 soli esemplari di microfossili capaci di fotosintesi, risalenti a 3,2 miliardi di anni fa, suggerì a Barghoorn un certa di prudenza e infatti conclude: «Si hanno validi motivi per ritenere che gli organismi rinvenuti nelle selci del Fig Tree e che risalgono a tre miliardi di anni fa non fossero capaci di fotosintesi. È probabile invece che le forme di Gunflint, di un miliardo di anni più recenti, fossero fotosintetizzanti».

Nel 1978 J. William Schopf in “L’evoluzione delle prime cellule” Le Scienze, pubblica un articolo sull’evoluzione dei sistemi biochimici per selezione naturale dai primi organismi fino all’elaborazione dell’apparato biochimico della fotosintesi, il processo che genera ossigeno. Egli conclude: «I primi organismi fotosintetizzanti fecero la loro comparsa prima di tre miliardi di anni fa. Erano precursori anaerobi [che prosperano in assenza di ossigeno], precursori dei moderni batteri fotosintetizzanti. […] La comparsa della fotosintesi aerobica nel Precambriano medio introdusse un cambiamento nell’ambiente globale, che avrebbe dovuto influenzare tutta la successiva evoluzione». Ricordiamo che, per la paleontologia, per Precambriano si intende il periodo che va dalla formazione della Terra al Paleozoico che inizia con il Cambriano circa 600 milioni di anni fa. Per Precambriano medio si intende quindi circa 2 miliardi di anni fa, in linea con le conclusione di Barghoorn. Per concludere, agli inizi degli anni 80 del secolo scorso si riteneva che i primi organismi fossero divisi in eteroautotrofi, chemioautotrofi e fotoautotrofi (solfobatteri), apparsi 3,5 miliardi di anni fa e capaci soltanto di un metabolismo primitivo, e che i cianobatteri, con un metabolismo più complesso responsabile dell’aumento dell’ossigeno nell’atmosfera, siano apparsi intorno a 2 miliardi di anni fa. Questo tipo di scenario è coerente con la visione darwiniana di un lento passaggio dal meno complesso al più complesso.

Nella seconda metà degli anni 80 J. William Schopf e due suoi collaboratori raccolsero selci in una zona del cratone del Pilbara in Australia, denominata Apex e datata 3,5 miliardi di anni fa. In queste selci sono stati scoperti fossili microscopici. In particolare sono stati identificati 1990 esemplari di circa 200 individui, raggruppati in 11 tipi diversi. 

È opinione di Schopf che 6 delle 11 specie siano cianobatteri che per dimensione, forma e organizzazione cellulare ricordano i cianobatteri moderni. Questi microfossili si trovano insieme a detriti organici carboniosi la cui composizione isotopica del Carbonio, espressa nel rapporto ¹³C/¹²C, è tipica della fotosintesi dei cianobatteri. 

Questa scoperta convince Schopf a cambiare radicalmente il precedente paradigma, introducendo una visione sotto certi aspetti rivoluzionaria. Egli pubblica le sue ricerche nel 1993 e nel 2003 riprende le sue conclusioni in una visione più ampia e pubblica “La culla della vita” 2003, dove afferma: «Se tale parentela è corretta, la presenza di cianobatteri in questa comunità antica quasi 3,5 miliardi di anni testimonia che all’inizio l’evoluzione è arrivata in fretta molto lontano. Tutti i cianobatteri sono in grado di svolgere il tipo di fotosintesi che rilascia ossigeno e, come gli animali e le piante superiori, possono inalare ossigeno (mediante il processo noto come respirazione aerobica). Fotosintesi e respirazione aerobica sono, però, entrambi processi vitali progrediti, evolutisi da altri più primitivi nei quali l’ossigeno non svolgeva alcun ruolo. Se in tempi così remoti esistevano cianobatteri, dovevano essere già presenti anche i processi evolutisi in precedenza; dovevano aver già fatto parte del mondo vivente sia organismi fotosintetici che non rilasciano ossigeno (fotosintetizzatori batterici) oltre a quelli che lo rilasciano (cianobatteri), sia microbi capaci di vivere in assenza di ossigeno (anaerobi) oltre a quelli che respirano (aerobi). Sono proprio questi i processi che alimentano l‘attuale mondo vivente. Se tra i fossili di Apex troviamo anche i cianobatteri, ne dobbiamo necessariamente concludere che i fondamenti dell’ecosistema mondiale si erano già affermati in queste primissime fasi della storia della Terra». E più avanti aggiunge: «I processi metabolici chiave della vita attuale, eterotrofia e fotoautotrofia, anaerobiche o aerobiche sono stati inventati da microbi esistiti miliardi di anni fa. Sia che i cicli di CHON (Carbonio, Idrogeno, Ossigeno e Azoto) e di energia riguardino gli animali e le piante dei nostri tempi sia che riguardino soltanto i microorganismi, come nel lontano passato, i sistemi utilizzati per la loro circolazione sono gli stessi, così come valgono le stesse regole. L’ecosistema attuale non è affatto recente, ma è solo una versione ingrandita dell’ecosistema originariamente creato da un serraglio di antichi microbi».

Questa nuova visione anticipa, quindi, la comparsa dei cianobatteri di 1,5 miliardi di anni, non più a 2 ma a 3,5 miliardi di anni fa. Ne consegue, come vedremo tra poco, che l’evoluzione ha subito un lunghissimo periodo di stasi di oltre 2 miliardi di anni.

Poiché questo nuovo paradigma non è tanto corrispondente alla visione darwiniana, Schopf riprese il termine braditelico elaborato dal paleontologo Georg Simpson per le forme di vita a evoluzione eccezionalmente lenta. Per dare una risposta al cambiamento ultra lento dei cianobatteri Schopf coniò il termine Ipobraditelia e conclude: «In parole povere, si sostiene che i cianobatteri hanno mantenuto lo status quo, con poco o punti cambiamenti da quando hanno fatto irruzione sulla scena miliardi di anni orsono».

Le conclusioni di Schopf sulla presenza di cianobatteri già 3,5 miliardi di anni ricevette molte critiche specialmente a partire dal 1996. In quell’anno infatti gli scienziati della NASA annunciarono la scoperta di resti di microorganismi in un meteorite marziano. Nello stesso anno, in una conferenza organizzata dalla NASA per presentare la scoperta e alla presenza di molti scienziati, Schopf fu l’unico ad affermare che non c’erano prove scientifiche che nel meteorite ci fossero resti di microorganismi. I suoi oppositori insistevano sulla comparsa dei cianobatteri non prima di 2 miliardi di anni fa. Schopf portò altre prove a suo sostegno, intanto nel cratone del Pilbara sono state scoperte tracce molecolari che evidenziano, almeno 2,7-2,5 miliardi di anni fa, una presenza ben assestata di cianobatteri. (Robert M. Hazen, “Breve storia della terra” 2017)

Il dibattito continua. Senza volere entrare in una disputa che riguarda gli esperti, come osservatore esterno possiamo però trarre delle conclusione logiche sui fatti. In relazione alla catena dei cicli alimentari, l’ecosistema mondiale è un sistema chiuso, e chiuso doveva essere anche l’ecosistema primitivo. Potrebbe il nostro ecosistema oggi fare a meno delle piante? Nelle condizioni infernali in cui si trovava il nostro pianeta 3,5 miliardi di anni fa, l’evoluzione ha dovuto esplorare tutte le possibili vie per la sopravvivenza, e senza l’affermazione dei cianobatteri l’ecosistema primitivo sarebbe stato monco e la vita avrebbe potuto estinguersi. Per la sopravvivenza imperativo era tutto e subito.

Un’altra considerazione da mettere in evidenza è la seguente. Gli scienziati sono concordi nel ritenere che una delle prime forme di autotrofia, 3,5 miliardi di anni fa, fu la fotosintesi anossigenica dei solfobatteri.

6CO₂ + 6H₂S + luce = C₆H₁₂O₆ + 6S₂

Il famoso paleobiologo Preston E. Cloud nel 1983 in “La biosfera” Le Scienze avanzò l’ipotesi che potrebbe essere stato un solfobatterio mutante il primo a scindere molecole di acqua invece di molecole di acido solfidrico (H₂S), secondo la reazione:

6CO₂ + 6H₂O + luce = C₆H₁₂O6 + 6O₂

e conservando nel contempo la propria capacità di utilizzare acido solfidrico come fonte energetica alternativa.

Ora, se si tiene presente che il solfuro di idrogeno si trovava solo in zone particolari della terra e non era così abbondante come l’acqua, risulta incomprensibile come i solfobatteri abbiano potuto impiegare 1,5 miliardi di anni per utilizzare l’acqua al posto di H₂S ed avere una fonte inesauribile di materia prima.

Le conclusioni di Schopf sono probabilmente più vicine alla realtà dell’epoca. Osserviamo che nel corso della storia della vita, quattro eventi fondamentali hanno prodotto svolte innovative che hanno sconvolto il corso degli eventi. Senza queste svolte la vita nel nostro pianeta sarebbe rimasta allo stadio di microorganismi. Ebbene la prima di queste svolte, 3,5 miliardi di anni fa, fu proprio la fotosintesi aerobica dei cianobatteri.

Ma se i cianobatteri fecero la loro comparsa già 3,5 miliardi di anni fa e se fino a 1,8 miliardi di anni fa nell’atmosfera non c’era ossigeno, che fine ha fatto l’ossigeno prodotto dai cianobatteri in questo lungo periodo?

Secondo Schopf tra 3,5 e 2 miliardi di anni fa una enorme quantità di ferro ferroso (Fe⁺⁺) venne riversato negli oceani dando origine alle formazioni ferrose a bande. Ma inizialmente, nei luoghi dove vivevano i cianobatteri, l’ossigeno prodotto venne utilizzato per ossidare il ferro in soluzione (da Fe⁺⁺ a Fe⁺⁺⁺). Quando l’ossigeno si diffuse su tutti gli oceani e spazzò il ferro ferroso (Fe⁺⁺), circa 1,8 miliardi di anni fa, esso ha cominciato a riversarsi nell’atmosfera. Con il lento aumento dell’ossigeno nell’atmosfera è iniziato a formarsi lo scudo di ozono e i raggi ultravioletti venivano così bloccati nell’atmosfera.

elaborato da: wikipedia

Quando intorno a 1,4 miliardi di anni fa la concentrazione dell’ossigeno raggiunse nell’atmosfera 1/100 di quella attuale, la concentrazione di ozono permetteva ai raggi ultravioletti di raggiungere appena la superfice degli oceani. I microorganismi potevano quindi risalire fino alla superfice e avere a disposizione l’intero oceano. Mentre questi organismi fotosintetici elaborarono delle difese per vivere in presenza di ossigeno, aerobici, per gli organismi anaerobici l’ossigeno è un veleno potentissimo. Tutti i ricercatori sono concordi nel ritenere che la presenza dell’ossigeno abbia provocato una crisi ambientale portando all’estinzione di massa di parecchie linee evolutive di anaerobici.

In realtà non abbiamo prove di simili eventi. È possibile che nell’ambiente marino, qualche specie che viveva in oceano aperto, dove c’erano poche nicchie in cui nascondersi, si sia estinta. Sulle coste e sulla terraferma, nelle zone fangose, gli anaerobici potevano migrare in zone anaerobiche. Dobbiamo tenere anche presente che l’aumento della concentrazione di ossigeno è avvenuta nell’arco di centinaia di milioni di anni e quindi gli organismi anaerobici avevano tutto il tempo per elaborare delle difese. In conclusione non sappiamo se il cambiamento dell’atmosfera abbia realmente prodotto estinzione di massa di linee evolutive. Gli antichi scudi continentali non ci danno nessuna informazione su possibili estinzioni in questa epoca.  Purtuttavia, in questi 2 miliardi di anni, tempeste con repentine alte e basse maree, vulcanesimo, bombardamento meteorico anche se molto più rarefatto rispetto alle prime fasi della formazione del pianeta, erano sicuramente presenti. Periodi di surriscaldamento e piogge acide erano quindi, nei tempi geologici, frequenti. E allora, è più probabile che tutti questi processi, associati alla deriva e successivamente allo scontro dei continenti e alla comparsa dell’ossigeno portavano l’ambiente a subire continui cambiamenti sia nel breve che nel lungo periodo. Nicchie ecologiche, rifugio di organismi viventi, scomparivano e con esse i loro ospiti. Possiamo allora immaginare che, in questo lungo periodo, i procarioti subirono certamente continue decimazioni che li hanno portati i vicini all’estinzione e che più volte hanno dovuto ricominciare da capo la conquista della terra.

Tutti gli organismi viventi abbiamo bisogno di energia per mantenerci in vita. Il processo biochimico che permette ai procarioti di ricavare energia prende il nome di fermentazione. Questo processo mette a disposizione dei microorganismi una quantità di energia pari a circa 50 Kcal per mole.

Come abbiamo detto gli eterotrofi si nutrivano di sostante che trovavano nell’ambiente. Questi procarioti erano come oggi di varie dimensioni e spesso i più grandi si nutrivano di microorganismi più piccoli, come il pesce grande mangia il piccolo, predatori e prede. Un giorno, circa 1,4 miliardi di anni fa, un grosso procariote ingoia un piccolo procariote. Ma prima di digerirlo, per nostra fortuna, il grosso procariote si accorge che questo minuscolo essere aveva delle capacità eccezionali: riusciva a estrarre energia dalle sostanze organiche utilizzando ossigeno, processo che noi chiamiamo respirazione. Attraverso la respirazione, dalle stesse sostanze organiche utilizzate per la fermentazione, invece di 50 si riesce a ricavare 686 Kcal per mole. Il grosso procariote si guardò bene dal digerirlo, anzi i due iniziarono a collaborare; processo che in biologia è stato chiamato endosimbiosi. 

Dopo una stasi di oltre 2 miliardi di anni, l’evoluzione di questa simbiosi, attraverso mutazioni, diede origine ad una cellula 10 mila volte più grande della cellula dei procarioti che prende il nome di Eucariote. La comparsa della cellula eucariote ha avuto come conseguenze un cambiamento radicale della vita sulla terra, perché tutti gli organismi superiori (nel senso di più complessi), e quindi anche noi, siamo costituiti di cellule eucariote.

 E qui inizia un’altra storia.    

                                                                        Giovanni Occhipinti

La seconda parte verrà pubblicata a fine gennaio.

LIFE, MASS EXTINCTIONS, THE ANTHROPOCENE (1st part: prokaryotes)

 

Post n. 40 English

The researches of Derek York illustrated in "Gli albori della storia della terra" Le Scienze" 1995, have highlighted how the plate tectonics is a process started in the very first phases of the history of our planet. The continents were drifting, as early as 3.5 billion years ago "[...] at a rate of 1.5 centimetres per year, i.e. similar to the rate at which the North American continent has been drifting away from the Mid-Atlantic Ridge over the last 100 million years".

Drift leads the continents sooner or later to collide and thus to a new drift. Where the 

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continents collide, the underlying material may emerge as lava or give rise to mountains (orogenesis), while over 200 million years all the oceanic crust slides into the mantle. All the material that emerges is subjected to continuous erosion that goes slowly to replace the oceanic crust. The earth since its formation is therefore a planet in continuous evolution and the earth's crust has been since its origin continuously recycled. Nevertheless, some ancient sediments have been spared by erosion and orogenetic processes. From the study of these ancient sediments, called ancient continental shields and from the subsequent sediments up to our days we can trace, even if with many gaps, the tragic and at the same time extraordinary history of life. The discovery, in these sediments, of very ancient fossils shows us our evolutionary link with microorganisms that lived at the dawn of life.

Life originated about 3.6 billion years ago in the form of single-celled organisms. The first organisms were surely heterotrophic, they fed on organic substances that were abundant in the primitive environment and they were unable to synthesize nutrients. When this type of nutrient began to be scarce, some microorganisms were able to produce nutrients from carbon dioxide (CO2) by obtaining the necessary energy from the oxidation of hydrogen sulfide (H2S) or oxidizing iron from Fe + +  to Fe + + + (chemoautotrophs), others obtain energy using solar energy (photoautotrophs), sulfobacteria. These microorganisms called anaerobic because they lived in the absence of oxygen, did not use H2O as a source of hydrogen, and none released oxygen into the atmosphere. How long nourishment was available in the primitive environment, and how the microorganisms learned to produce their own nourishment, we do not know. We can imagine that the time must have been long enough to allow, in some organisms, a series of mutations. Driven by the survival instinct for the scarcity of food, these microorganisms assembled in a colony have made the leap from heterotrophy to autotrophy. An evolutionary process accelerated by environmental conditions and the possibility to exploit an enormous number of ecological niches. These microorganisms similar to today's bacteria, called prokaryotes, were for 2 billion years, the undisputed rulers of the planet.

The term prokaryote also includes another group of protoorganisms: cyanobacteria, often called blue algae, microorganisms capable of photosynthesis that use H2O as a source of hydrogen and as a by-product release oxygen. But when life appeared on earth, and even in later epochs, the atmosphere did not contain oxygen or as is often said was anoxic. This hypothesis has received several confirmations. At the beginning of the sixties of last century, laboratory experiments have highlighted that the abiotic synthesis of simple molecules for the origin of life occurs more easily in the absence of oxygen than in its presence. In addition, the presence of oxygen in the atmosphere, with the consequent formation of ozone (O3), would have destroyed these molecules and life would never have occurred. Further confirmation comes from ancient continental shields, in particular sedimentary deposits of Uraninite (UO2). Uraninite sedimentary deposits, formed in river beds, have been found and show various dates, the most recent dating from about 1.8 billion years ago. No sedimentary deposits of uraninite are found after this date. Uraninite in the presence of oxygen oxidizes rapidly to U3O8, this compound is soluble and is carried away by water. The date around 1.8 billion years ago is therefore a watershed and we can say that until that time the atmosphere must have been anoxic. A confirmation of this dating also comes to us from the striated formations of iron. Iron can be found as iron ore Fe++ that is reduced or, if oxygen is present, as ferric Fe+++that is oxidized, red in colour. Ancient sedimentary deposits contain mainly reduced iron, have different dates with a minimum age of 1.8 billion years ago. It has been calculated that at that time the atmosphere contained small quantities of oxygen, 1/1000 of the present one, and it was produced exclusively by the dissociation of water in hydrogen and oxygen by solar radiation. The oxygen released by this process could not accumulate in the atmosphere because it oxidized the surface of the iron sediments. The same process that, due to the presence of a thin coating of oxidized iron (Fe2O3), turned the surface of Mars red. With such a concentration of oxygen the ozone shield was almost non-existent, the atmosphere was therefore transparent to ultraviolet rays lethal to living organisms. Ultraviolet rays rendered land and oceans sterile down to a depth of 10 meters. The first microorganisms necessarily had to live beyond a depth of 10 meters or in shallow lagoons hidden among the sediments or sheltered among the debris of muddy and sandy areas.  Another category of important minerals are red beds, so named because they are red in colour due to the presence of oxidized iron Fe2O3. They are deposits that were formed in the presence of an atmosphere that contained oxygen. There are different dates, some of 200 million years ago others of 400 million but the oldest are dated 1.4 billion years ago. It has been calculated that at this last date the content of oxygen in the atmosphere had reached 1/100 of the current one. In conclusion, for almost two billion years the content of oxygen in the atmosphere, produced by the dissociation of water by ultraviolet rays, remains constant, while between 1.8 and 1.4 billion years ago is poured into the atmosphere a large amount of oxygen. Given the enormous temporal distance that separates us from these events, it is clear that these dates cannot be taken as definitive boundaries. For example, the study of sulphur isotopes in the various epochs brings back to 2.4 billion years ago the beginning of the appearance of oxygen in the atmosphere. However, all scientists agree on one thing: this drastic increase of oxygen in the atmosphere was caused by photosynthesis of cyanobacteria.

But when did cyanobacteria appear?

The ancient continental shields give us evidence that 3.5 billion years life already existed and was also well diversified. Around the end of the sixties the famous palaeontologist Elso S.Barghoorn, "I fossili più antichi" Le Scienze 1971, and his collaborator J. William Schopf, discovered microfossils in very ancient rocks. Specifically in the Fig Tree formation in South Africa, dated 3.2 billion years ago, they found 28 specimens of microfossils that resemble present-day bacteria. Of these, 2 specimens look no different from today's cyanobacteria. Microfossils have also been discovered in sedimentary deposits of North America called the Gunflint Formation and dated 2 billion years ago. In these microfossils, 8 different genera have been identified of which 4 are similar to present day cyanobacteria. Probably the discovery of only 2 specimens of microfossils capable of photosynthesis, dating back to 3.2 billion years ago, suggested to Barghoorn a certain caution and in fact he concludes: "There are valid reasons to believe that the organisms found in the Fig Tree flints and dating back to three billion years ago were not capable of photosynthesis. Instead, it is probable that the Gunflint forms, a billion years more recent, were photosynthesizing."

In 1978 J. William Schopf in "L'evoluzione delle prime cellule" Le Scienze, publishes an article on the evolution of biochemical systems by natural selection from the first organisms until the elaboration of the biochemical apparatus of photosynthesis, the process that generates oxygen. He concludes, "The first photosynthesizing organisms made their appearance before three billion years ago. They were anaerobic [thriving in the absence of oxygen] precursors of modern photosynthesizing bacteria. [...] The appearance of aerobic photosynthesis in the middle Precambrian introduced a change in the global environment that was to influence all subsequent evolution." Recall that, for paleontology, Precambrian means the period from the formation of the Earth to the Palaeozoic that begins with the Cambrian about 600 million years ago. By middle Precambrian we therefore mean about 2 billion years ago, in line with Barghoorn's conclusion. To conclude, at the beginning of the 80s of the last century it was believed that the first organisms were divided into heteroautotrophs, chemoautotrophs and photoautotrophs (sulfobacteria), appeared 3.5 billion years ago and capable only of a primitive metabolism, and that cyanobacteria, with a more complex metabolism responsible for the increase of oxygen in the atmosphere, appeared around 2 billion years ago. This kind of scenario is consistent with the Darwinian view of a slow transition from the less complex to the more complex.

In the latter half of the 1980s, J. William Schopf and two of his collaborators collected flints in an area of the Pilbara craton in Australia, named Apex and dated to 3.5billion 

years ago. Microscopic fossils were discovered in these flints. In particular, 1990 specimens of about 200 individuals were identified, grouped into 11 different types. It is Schopf's opinion that 6 of the 11 species are cyanobacteria that in size, shape, and cellular organization resemble modern cyanobacteria. These microfossils are found together with carbonaceous organic debris whose Carbon isotopic composition is typical of cyanobacterial photosynthesis. This discovery convinced Schopf to radically change the previous paradigm, introducing a vision that was in some respects revolutionary. He published his research in 1993 and in 2003 he took a broader view of his conclusions and published "La culla della vita" 2003, where he states, "If this parentage is correct, the presence of cyanobacteria in this nearly 3.5 billion year old community testifies to the fact that evolution came a long way in a hurry at first. All cyanobacteria are capable of performing the kind of photosynthesis that releases oxygen and, like higher animals and plants, can inhale oxygen (via the process known as aerobic respiration). Photosynthesis and aerobic respiration are, however, both advanced life processes, evolved from other more primitive in which oxygen did not play any role. If in such remote times cyanobacteria existed, they had to be already present even the processes evolved previously; they had to have already been part of the living world both photosynthetic organisms that do not release oxygen (bacterial photosynthesizers) in addition to those that release it (cyanobacteria), and microbes capable of living in the absence of oxygen (anaerobes) in addition to those that breathe (aerobes). These are precisely the processes that feed the current living world. If among the Apex fossils we also find cyanobacteria, we must necessarily conclude that the foundations of the world ecosystem were already established in these early stages of Earth's history.  He further adds, "The key metabolic processes of current life, heterotrophy and photoautotrophy, anaerobic or aerobic were invented by microbes that existed billions of years ago. Whether the cycles of CHON (Carbon, Hydrogen, Oxygen and Nitrogen) and energy concern the animals and plants of our times or only microorganisms, as in the distant past, the systems used for their circulation are the same, as well as the same rules apply. The current ecosystem is not recent at all, but is just an enlarged version of the ecosystem originally created by a menagerie of ancient microbes."

This new vision anticipates, therefore, the appearance of cyanobacteria of 1.5 billion years, no longer to 2 but to 3.5 billion years ago. It follows, as we will see shortly, that evolution has undergone a very long period of stasis of over 2 billion years. Because this new paradigm does not so much match the Darwinian view, Schopf revived the term bradytelike developed by paleontologist Georg Simpson for exceptionally slow-evolving life forms. To give an answer to the ultra-slow change of cyanobacteria Schopf coined the term Hypobradithelia and concluded, "Simply put, it is argued that cyanobacteria have maintained the status quo, with little or no change since they burst onto the scene billions of years ago”.

Schopf's conclusions about the presence of cyanobacteria already 3.5 billion years old received a lot of criticism especially since 1996. In that year in fact NASA scientists announced the discovery of remains of microorganisms in a Martian meteorite. In the same year, in a conference organized by NASA to present the discovery and in the presence of many scientists, Schopf was the only one to say that there was no scientific evidence that in the meteorite there were remains of microorganisms.  His opponents insisted on the appearance of cyanobacteria not earlier than 2 billion years ago. Schopf brought more evidence to support him, meanwhile molecular traces were discovered in the Pilbara craton that point to a well-settled presence of cyanobacteria at least 2.7-2.5 billion years ago. (Robert M. Hazen, "Breve storia della terra" 2017).

The debate continues.

Without wishing to enter into a dispute that concerns experts, an outside observer can, however, draw logical conclusions about the facts. In relation to the chain of food cycles, the world ecosystem is a closed system, and the primitive ecosystem must have been closed as well. Could our ecosystem today do without plants? In the hellish conditions our planet was in 3.5 billion years ago, evolution had to explore all possible avenues for survival, and without the affirmation of cyanobacteria the primitive ecosystem would have been stumped and life could have become extinct. For survival imperative was everything and now.

Another consideration to highlight is the following. Scientists agree that one of the first forms of autotrophy, 3.5 billion years ago, was the anoxygenic photosynthesis of sulfobacteria.

6CO2 + 6H2S + light = C6H12O6 + 6S2

The famous paleobiologist Preston E. Cloud in 1983 in "La biosfera" Le Scienze put forward the hypothesis that it could have been a mutant sulfobacterium the first to split water molecules instead of hydrogen sulfide (H2S) molecules, according to the reaction

6CO2 + 6H2O + light = C6H12O6 + 6O2

while preserving its ability to use hydrogen sulphide as an alternative energy source.

Now, if you keep in mind that hydrogen sulphide was found only in particular areas of the earth and was not as abundant as water, it is incomprehensible how sulphobacteria could have taken 1.5 billion years to use water instead of H2S and have an inexhaustible source of raw material.

Schopf's conclusions are probably closer to the reality of the time.

We observe that throughout the history of life, four fundamental events produced groundbreaking breakthroughs that upset the course of events. Without these turning points, life on our planet would have remained at the stage of microorganisms. Well, the first of these breakthroughs, 3.5 billion years ago, was the aerobic photosynthesis of cyanobacteria.

But if cyanobacteria appeared 3.5 billion years ago, and if there was no oxygen in the atmosphere until 1.8 billion years ago, what happened to the oxygen produced by cyanobacteria during this long period?

According to Schopf between 3.5 and 2 billion years ago, a huge amount of ferrous iron (Fe++) was poured into the oceans giving rise to the banded iron formations. But initially, in the places where cyanobacteria lived, the oxygen produced was used to oxidize iron in solution (from Fe++ to Fe++). As oxygen spread throughout the oceans and scavenged the ferrous iron (Fe++), about 1.8 billion years ago, it began to spill into the atmosphere. As oxygen slowly increased in the atmosphere, the ozone shield began to form and ultraviolet rays were thus blocked in the atmosphere.

When around 1.4 billion years ago the concentration of oxygen in the atmosphere 

elatorate on wikipedia

reached 1/100 of today's, the concentration of ozone allowed ultraviolet rays to reach just the surface of the oceans. Microorganisms could then rise to the surface and have the entire ocean at their disposal. While these photosynthetic organisms developed defences to live in the presence of oxygen, aerobic, for anaerobic organisms oxygen is a powerful poison. All researchers agree that the presence of oxygen has caused an environmental crisis leading to the mass extinction of several evolutionary lines of anaerobic.

In fact, we have no evidence of such events. It is possible that in the marine environment, some species that lived in the open ocean, where there were few niches in which to hide, became extinct. On the coast and on land, in muddy areas, anaerobes could migrate to anaerobic areas. We must also keep in mind that the increase in oxygen concentration occurred over hundreds of millions of years, so anaerobic organisms had plenty of time to work out defences. In conclusion, we do not know whether the change in atmosphere actually produced mass extinctions of evolutionary lines. Ancient continental shields do not give us any information about possible extinctions in this epoch.  However, in these 2 billion years, storms with sudden high and low tides, volcanism, meteoric bombardment even if much more rarefied than in the early stages of planet formation, were definitely present. Periods of overheating and acid rain were therefore, in geological times, frequent. So, it is more likely that all these processes, associated with the drift and later the collision of the continents, and the appearance of oxygen led the environment to undergo continuous changes both in the short and long term. Ecological niches, refuge for living organisms, disappeared and with them their hosts. We can then imagine that, in this long period, prokaryotes certainly underwent continuous decimations that brought them close to extinction and that several times they had to start all over again the conquest of the earth.

All living organisms need energy to keep us alive. The biochemical process that allows prokaryotes to obtain energy is called fermentation. This process makes available to microorganisms an amount of energy equal to about 50 Kcal per mole.

As we mentioned the heterotrophs fed on substances they found in the environment. These prokaryotes were like today of various sizes and often the larger ones fed on smaller microorganisms, like the big fish eats the little one, predators and prey. 

One day, about 1.4 billion years ago, a large prokaryote swallows a small prokaryote. But before digesting it, fortunately for us, the large prokaryote realizes that this tiny being had exceptional abilities: it was able to extract energy from organic substances using oxygen, a process that we call respiration. Through respiration, from the same organic substances used for fermentation, instead of 50 it is possible to obtain 686 Kcal per mole. The large prokaryote was careful not to digest it; rather the two began to collaborate, a process that in biology has been called endosymbiosis. After a stasis of over 2 billion years, the evolution of this symbiosis, through mutations, gave rise to a cell 10 thousand times larger than the cell of prokaryotes, which is called Eukaryote. The appearance of the eukaryotic cell had as consequences a radical change of life on earth, because all higher (in the sense of more complex) organisms, and therefore also us, are made of eukaryotic cells.

 And here begins another story.  

                                                                               Giovanni Occhipinti